Hadiah Nobel Kedokteran 2026: Penjelasan tentang Optogenetika

Diterbitkan Oktober 7, 2026

Pada tanggal 5 Oktober 2026, Majelis Nobel di Karolinska Institutet menganugerahkan Hadiah Nobel Kedokteran 2026 (secara resmi, Hadiah Nobel Fisiologi atau Kedokteran) secara bersamaan kepada Karl Deisseroth, Peter Hegemann, dan Georg Nagel. ^{[ 1 ]} Hegemann dan Nagel menunjukkan bahwa sensor cahaya alga hijau bersel tunggal itu sendiri merupakan saluran ion, protein yang membuka pori di membran sel ketika cahaya mengenainya. Deisseroth mengubah protein itu menjadi saklar yang membuat sel saraf tertentu aktif sesuai perintah. ^{[ 1 , 2 ]} Metode yang disebut optogenetika ini memungkinkan para peneliti untuk mengaktifkan atau menonaktifkan sel otak tertentu dengan waktu milidetik. ^{[ 3 ]}

Seluruh anggota Editverse mengucapkan selamat kepada ketiga penerima penghargaan. Karya mereka mencakup fotobiologi dasar di dua institut Max Planck di Jerman hingga laboratorium psikiater di Stanford, dan menunjukkan bagaimana rasa ingin tahu tentang organisme yang kurang dikenal dapat mengubah cara ilmu kedokteran mempelajari otak. ^{[ 1 , 3 ]} Di bawah ini adalah fakta-fakta penting, para penerima penghargaan, penemuan, kegunaan dan batasannya, serta makalah yang perlu dikutip.

Terakhir diverifikasi: 7 Oktober 2026 terhadap dokumen resmi Nobel, PubMed dan CrossRef.

Hadiah Nobel Kedokteran 2026: Fakta-Fakta Penting Sekilas

Hadiah Nobel Kedokteran 2026 diberikan untuk penemuan saluran ion yang diatur cahaya pada alga dan penggunaannya untuk mengendalikan sel saraf, suatu metode yang disebut optogenetika. ^{[ 1 ]}

Siapa yang Memenangkan Hadiah Nobel Kedokteran 2026? Kenali Ketiga Peraihnya

Karl Deisseroth, Peter Hegemann, dan Georg Nagel berbagi Hadiah Nobel Kedokteran 2026 secara merata. ^{[ 1 ]} Hegemann dan Nagel menemukan saluran gerbang cahaya di Jerman, dan Deisseroth, seorang psikiater Stanford dan insinyur biologi, membuat saluran tersebut bekerja pada neuron dan hewan hidup. ^{[ 1 , 3 ]}

Tahun kelahiran dan afiliasi dari siaran pers Nobel; kontribusi dari latar belakang ilmiah dan makalah asli. ^{[ 1 , 3 , 4 , 5 , 6 ]}

Peter Hegemann

Peter Hegemann, lahir pada tahun 1954, meraih gelar PhD pada tahun 1984 di Institut Biokimia Max Planck di Martinsried, tempat penemuan-penemuan pemenang penghargaannya juga dibuat, dan sekarang ia adalah Profesor Senior Hertie bidang Neurosains di Universitas Humboldt Berlin. ^{[ 1 ]} Ia dilatih oleh Dieter Oesterhelt, kemudian bergabung dengan laboratorium Kenneth Foster, yang pada tahun 1984 telah menunjukkan bahwa rhodopsin memandu Chlamydomonas menuju cahaya. ^{[ 3 ]} Kelompoknya mencatat arus foto ultra cepat alga dan mengidentifikasi gen untuk channelopsin-1 dan channelopsin-2. ^{[ 3 ]} Sebelum Hadiah Nobel, Hegemann berbagi Hadiah Louis-Jeantet untuk Kedokteran tahun 2013 dengan Nagel, ^{[ 7 ]} Hadiah Otak tahun 2013 dengan lima kolega termasuk Nagel dan Deisseroth, ^{[ 8 ]} dan Penghargaan Penelitian Medis Dasar Albert Lasker tahun 2021 dengan Deisseroth dan Dieter Oesterhelt. ^{[ 9 ]}

Georg Nagel

Georg Nagel, lahir pada tahun 1953, menyelesaikan gelar PhD-nya pada tahun 1988 di Universitas Frankfurt dan merupakan Profesor Fisiologi Tumbuhan Molekuler di Universitas Würzburg. Karya pemenang penghargaannya dilakukan di Institut Biofisika Max Planck di Frankfurt. ^{[ 1 ]} Ia dilatih di sana di bawah bimbingan Ernst Bamberg, pertama kali bertemu Hegemann di institut tersebut, dan menjadi peneliti pascadoktoral di Yale dan Rockefeller. ^{[ 3 ]} Sebagai penulis pertama dari kedua makalah pendiri, Nagel melaporkan arus yang diatur cahaya pada sel telur katak ( Xenopus ) yang membuktikan bahwa channelrhodopsin adalah saluran ion. ^{[ 4 , 5 ]} Anggota komite Nobel juga memujinya karena memperhatikan bahwa neuron tidak memerlukan retinal tambahan. ^{[ 3 ]} Penghargaan sebelumnya termasuk Hadiah Louis-Jeantet untuk Kedokteran tahun 2013, yang diberikan bersama Hegemann, dan Hadiah Otak tahun 2013. ^{[ 7 , 8 ]}

Karl Deisseroth

Karl Deisseroth, lahir pada tahun 1971, memperoleh gelar PhD pada tahun 1998 dan gelar MD pada tahun 2000 di Universitas Stanford, tempat ia menjabat sebagai Profesor DH Chen dan Profesor Bioteknologi serta Psikiatri dan Ilmu Perilaku, dengan afiliasi di Howard Hughes Medical Institute. ^{[ 1 ]} Pertemuannya dengan pasien psikiatri selama pelatihan medis meyakinkannya bahwa ia perlu mempelajari sel saraf di otak yang hidup, dan ia sedang memulai laboratorium Stanford-nya sendiri ketika ia mempelajari channelrhodopsin-2. ^{[ 2 , 3 ]} Timnya membuat protein tersebut menggerakkan neuron yang dikultur pada tahun 2005 dan membawa metode tersebut ke hewan hidup pada tahun 2007. ^{[ 6 , 10 , 11 ]} Deisseroth mengatakan kepada STAT bahwa ia “sangat senang dapat berbagi hal ini dengan kedua temannya.” ^{[ 12 ]} Penghargaan sebelumnya yang diraihnya termasuk Brain Prize 2013 dan Lasker Basic Medical Research Award 2021. ^{[ 8 , 9 ]}

Bagaimana Optogenetika Ditemukan? Tiga Langkah dari Alga ke Neuron

Optogenetika berkembang dari rekaman arus yang dipicu cahaya pada alga oleh Hegemann pada tahun 1990-an, bukti pada tahun 2002 dan 2003 bahwa fotoreseptor alga adalah saluran yang diatur cahaya, dan karya Deisseroth pada tahun 2005 hingga 2007 yang menggunakan salah satunya untuk mengendalikan neuron mamalia. ^{[ 3 ]}

Francis Crick berpendapat pada tahun 1979 bahwa ilmu saraf membutuhkan cara untuk mengendalikan satu jenis sel pada satu waktu, dan pada tahun 1999 menyarankan bahwa cahaya akan menjadi sinyal yang ideal, meskipun ia menyebut ide tersebut terlalu mengada-ada. ^{[ 3 , 2 ]} Oesterhelt dan Stoeckenius telah menunjukkan pada awal tahun 1970-an bahwa bakteriorhodopsin adalah pompa proton yang digerakkan oleh cahaya, tetapi protein yang diaktifkan oleh cahaya yang cukup cepat dan sederhana untuk bekerja di dalam sel saraf masih belum ditemukan. ^{[ 3 ]}

Langkah 1 (1990-an): Hegemann Menemukan Arus Cahaya Ultracepat pada Alga

Chlamydomonas reinhardtii merasakan cahaya dengan bintik mata berwarna oranye yang mengandung retinal, sebuah molekul penangkap cahaya. ^{[ 2 ]} Sinyal cahaya di mata manusia melewati banyak tahapan dan membutuhkan setidaknya 10 milidetik, namun alga ini merespons lebih dari 20 kali lebih cepat. ^{[ 2 ]} Harz dan Hegemann melaporkan di Nature pada tahun 1991 bahwa arus yang dipicu cahaya pada alga dimulai dalam sepersekian milidetik. ^{[ 13 , 2 ]} Kecepatan seperti itu mengisyaratkan bahwa satu protein mungkin dapat menangkap cahaya dan menghantarkan ion, sebuah gagasan yang diajukan Hegemann pada awal tahun 1990-an yang awalnya disambut dengan skeptisisme. ^{[ 2 ]} Makalah-makalah selanjutnya dari kelompoknya pada tahun 1992 dan 1996 mengkarakterisasi arus ini secara detail. ^{[ 14 , 15 ]}

Langkah 2 (2002 hingga 2003): Reseptor Cahaya Ternyata Merupakan Saluran Ion

Pada tahun 2000, para peneliti Jepang yang dipimpin oleh Asamizu merilis basis data tag sekuens ekspresi Chlamydomonas , dan laboratorium Hegemann menggunakannya untuk mengidentifikasi dua gen kandidat, channelopsin-1 dan channelopsin-2. ^{[ 3 , 2 ]} Pada Juni 2002, kelompok Spudich menunjukkan melalui interferensi RNA bahwa dua rhodopsin menggerakkan arus foto dan fototaksis alga. ^{[ 16 ]} Pada tanggal 28 Juni 2002, Nagel, Hegemann, Bamberg dan rekan-rekan melaporkan dalam Science bahwa channelopsin-1 yang diekspresikan dalam sel telur katak menghasilkan arus masuk di bawah cahaya hijau, yang sebagian besar dibawa oleh proton. ^{[ 4 , 3 ]} Mereka menamai protein tersebut channelrhodopsin-1, bukti langsung pertama dari saluran ion yang diatur cahaya. ^{[ 3 ]}

Dalam PNAS pada tanggal 25 November 2003, tim yang sama menunjukkan bahwa channelrhodopsin-2 adalah saluran yang diaktifkan cahaya secara langsung untuk ion positif (kation) yang merespons cahaya biru, terbuka dalam waktu 0.2 milidetik, dan bekerja pada sel telur katak dan sel ginjal manusia. ^{[ 5 , 2 , 3 ]} Para penulisnya mengusulkannya sebagai alat untuk mendepolarisasi sel hanya dengan iluminasi. ^{[ 5 ]}

Tahap 3 (2005 hingga 2007): Deisseroth Menghidupkan dan Mematikan Neuron dengan Cahaya

Laboratorium Deisseroth, bekerja sama dengan Nagel dan Bamberg, memasukkan gen channelrhodopsin-2 melalui lentivirus ke dalam neuron hipokampus tikus yang dikultur dan menunjukkan bahwa denyut cahaya biru mendorong impuls saraf dengan presisi milidetik. ^{[ 6 ]} Diterbitkan secara online di Nature Neuroscience pada 14 Agustus 2005, makalah ini disebut sebagai tonggak sejarah oleh komite Nobel, dan tidak perlu menambahkan retinal karena neuron mamalia sudah mengandungnya. ^{[ 6 , 3 ]} Pada Desember 2005, Nagel, Gottschalk dan rekan-rekannya telah menggunakan channelrhodopsin-2 untuk memicu perilaku pada cacing Caenorhabditis elegans . ^{[ 17 ]} Istilah optogenetika muncul saat metode tersebut sedang dikembangkan dan pertama kali muncul dalam ulasan Journal of Neuroscience tahun 2006 yang ditulis bersama oleh Deisseroth. ^{[ 24 , 18 ]}

Pada tahun 2007, tiga penelitian memperluas metode tersebut. Sebuah makalah Nature menambahkan halorhodopsin, pompa cahaya kuning, sehingga neuron dapat dibungkam serta dirangsang. ^{[ 19 ]} Serat optik selebar sekitar 200 mikrometer menggerakkan channelrhodopsin-2 di korteks motorik hewan pengerat hidup dan membelokkan kumis mereka. ^{[ 10 , 3 ]} Stimulasi cahaya neuron hipokretin (orexin) pada tikus yang bergerak bebas meningkatkan transisi dari tidur ke bangun. ^{[ 11 ]}

Bagaimana Cara Kerja Channelrhodopsin? Saklar Lampu dalam Bahasa Sederhana

Channelrhodopsin adalah protein tunggal yang merupakan sensor cahaya dan saluran ion. Ketika cahaya biru mengenai channelrhodopsin-2, pori terbuka dan ion bermuatan positif mengalir ke dalam sel, menghasilkan sinyal listrik yang dapat membuat neuron aktif. ^{[ 1 , 2 , 5 ]}

Kecepatan menjadikan penemuan ini bermanfaat. Pompa yang digerakkan cahaya seperti bakteriorhodopsin dan halorhodopsin memindahkan sekitar satu ion per foton melawan gradien konsentrasi, sedangkan channelrhodopsin membuka pori dan membiarkan ion mengalir secara pasif menuruni gradiennya, yang cukup cepat untuk mengimbangi potensial aksi sel saraf. ^{[ 3 ]} Anggota komite menyebutnya sebagai “saklar aktivitas neuron yang telah lama dicari dan sangat presisi dalam hitungan milidetik”. ^{[ 3 ]}

Dalam eksperimen tipikal, peneliti memasukkan gen channelrhodopsin ke dalam satu jenis sel saraf yang dipilih, seringkali dengan virus, kemudian mengirimkan cahaya melalui serat optik yang ditanamkan untuk mengaktifkan sel-sel tersebut. ^{[ 3 , 2 ]} Untuk mematikan sel, mereka menggunakan halorhodopsin atau anion channelrhodopsin yang ditemukan pada tahun 2015. ^{[ 3 ]} Untuk metode berbasis cahaya terkait, lihat panduan kami tentang neurofotonik dan pencitraan otak optik.

Yang ditambahkan oleh optogenetika adalah kausalitas. Alih-alih hanya mencatat sel mana yang aktif selama suatu perilaku, peneliti dapat menguji apakah tipe sel tertentu cukup atau diperlukan untuk perilaku tersebut. ^{[ 3 , 1 ]}

Mengapa Hadiah Nobel Kedokteran 2026 Penting: Apa yang Telah Diungkap oleh Optogenetika

Optogenetika penting karena memungkinkan peneliti untuk menguji kontribusi kausal dari populasi sel saraf tertentu terhadap suatu perilaku, dan Majelis Nobel mengatakan bahwa hal itu telah secara fundamental mengubah pemahaman kita tentang otak. ^{[ 1 ]} Pada tahun 2021, seorang pasien buta juga mendapatkan kembali penglihatan sebagian setelah terapi optogenetik. ^{[ 20 ]}

Penerapannya berlangsung cepat, dan Nature Methods menobatkan optogenetika sebagai Metode Terbaik Tahun 2010. ^{[ 21 ]} Pencarian PubMed untuk optogenetic*[tiab], dihitung berdasarkan tahun publikasi, menghasilkan 80 catatan untuk tahun 2010 dan 1,583 untuk tahun 2025, diambil pada 7 Oktober 2026 (Gambar 4). ^{[ 22 ]} Lihat juga tinjauan kami tentang kemajuan penelitian ilmu saraf dan otak terkini.

Apa yang Telah Diungkap Optogenetika Tentang Otak?

Sirkuit yang dipetakan dengan cahaya meliputi sirkuit untuk rasa sakit, perilaku sosial, rasa haus, asupan makanan, penghargaan, perhatian, ritme sirkadian, dan demam yang dipicu oleh sistem kekebalan tubuh. ^{[ 2 ]} Pada tahun 2012, Liu, Ramirez, Deisseroth, Tonegawa dan rekan-rekannya mengaktifkan kembali engram memori hipokampus dengan cahaya dan memicu ingatan akan rasa takut, dan penelitian selanjutnya yang dijelaskan oleh komite tersebut menghasilkan memori palsu. ^{[ 23 , 3 ]} Studi lain memisahkan penghargaan dari keengganan dalam sirkuit dopamin dan memisahkan agresi, perkawinan, dan pengasuhan anak menjadi sirkuit saraf yang berbeda. ^{[ 3 , 2 ]}

Selain otak, kelompok Deisseroth mengaitkan ritme jantung dengan kecemasan, dan komite tersebut mengakui bahwa metode ini telah meningkatkan pemahaman tentang depresi, skizofrenia, penyakit Alzheimer, dan penyakit Parkinson. ^{[ 2 ]}

Apakah Optogenetika Digunakan pada Manusia? Studi Kasus Visi 2021

Sejauh ini baru dalam penelitian klinis tahap awal. Pada tahun 2021, Sahel, Roska dan rekan-rekannya melaporkan dalam Nature Medicine tentang seorang pasien buta tunggal dengan retinitis pigmentosa, penyakit yang menghancurkan sel batang dan sel kerucut retina, yang menerima vektor virus adeno-associated yang membawa gen yang mengkode ChrimsonR, protein mirip channelrhodopsin. ^{[ 20 , 2 ]} Dengan mengenakan kacamata proyeksi cahaya, pasien dapat membedakan dan menggenggam benda di atas meja, pemulihan sebagian daripada pemulihan penglihatan normal. ^{[ 20 , 2 ]} Sahel dan rekan-rekannya menyebutnya sebagai “kasus pertama yang dilaporkan tentang pemulihan fungsional parsial pada penyakit neurodegeneratif setelah terapi optogenetik”. ^{[ 20 ]} Uji klinis sedang berlangsung, dan para peneliti berharap optogenetik suatu hari nanti dapat membuat implan koklea lebih presisi. ^{[ 2 ]} Bandingkan rangkuman kami tentang aplikasi neuroteknologi di berbagai bidang penelitian.

Batasan Optogenetika Saat Ini

Optogenetika sebagian besar masih merupakan alat penelitian. Setiap penggunaan bergantung pada dua langkah terpisah, memasukkan gen asing ke dalam sel yang tepat, biasanya dengan vektor virus, dan mengirimkan cahaya ke sel-sel tersebut, yang di otak biasanya berarti serat optik yang ditanamkan dan di mata berarti kacamata eksternal. ^{[ 3 , 20 ]} Sebagian besar penemuan yang dijelaskan di atas berasal dari organisme model, dan kasus penglihatan yang dipublikasikan melibatkan satu pasien dengan pemulihan sebagian. ^{[ 3 , 20 ]} Komite menyajikan kemogenetika sebagai pendekatan yang lebih lambat dan komplementer. ^{[ 3 ]}

Lanjutkan Seri Hadiah Nobel Kedokteran 2026

Dua artikel pelengkap lainnya membahas lebih dalam tentang makalah asli dan metode itu sendiri.

Apa yang Diajarkan Hadiah Nobel Kedokteran 2026 kepada Para Peneliti tentang Penemuan dan Publikasi

Ilmu pengetahuan dasar yang didorong oleh rasa ingin tahu, kolaborasi lintas disiplin ilmu, dan ketekunan setelah penolakan jurnal semuanya menjadi dasar penghargaan ini. ^{[ 1 , 3 , 24 ]}

Penelitian tentang bagaimana alga hijau berenang menuju cahaya tidak pernah ditujukan untuk psikiatri. Materi pers Nobel menelusurinya ke rasa ingin tahu Hegemann, dan 21 tahun memisahkan laporan fotoreseptor alga tahun 1984 dari eksperimen neuron tahun 2005. ^{[ 1 , 3 , 6 ]} Kolaborasi melakukan sisanya, dengan Nagel dan Bamberg menjadi penulis bersama makalah Stanford yang mengadaptasi saluran untuk neuron. ^{[ 6 ]}

Proses publikasi tidak berjalan mulus. Penemuan saluran tersebut muncul di Science dan PNAS , tetapi Science menolak makalah neuron tersebut pada April 2005, dan baru sampai ke Nature Neuroscience setelah dipindahkan dari Nature , seperti yang kemudian diceritakan Boyden. ^{[ 4 , 5 , 24 ]} Makalah tersebut menjadi yang paling banyak dikutip dari ketiganya. Pada tanggal 7 Oktober 2026, OpenAlex mencatat 1,190 kutipan untuk makalah Science tahun 2002 , 2,753 untuk makalah PNAS tahun 2003 dan 5,034 untuk makalah Nature Neuroscience tahun 2005. ^{[ 25 ]}

Salah satu kebiasaan dari makalah tahun 2003 mudah ditiru, karena penulisnya menyatakan dengan jelas bahwa channelrhodopsin-2 dapat mendepolarisasi sel hanya dengan iluminasi. ^{[ 5 ]} Jika hasil Anda dapat berpengaruh di luar bidang Anda, nyatakan demikian dalam abstrak dan dalam surat pengantar yang menjual kontribusi tersebut kepada editor . Panduan kami tentang apakah layanan seleksi jurnal meningkatkan penerimaan , cara menerbitkan di jurnal neurosains terkemuka , dan penerbitan di Nature dan jurnal multidisiplin berdampak tinggi lainnya membahas pilihan tempat penerbitan secara detail. Untuk makalah metode, bagian metodologi yang jelas dan dapat direplikasi serta pelaporan ARRIVE yang lengkap untuk penelitian hewan sama pentingnya dengan hasilnya, dan strategi kami untuk meningkatkan sitasi makalah Anda membantu karya yang diterbitkan menjangkau pembaca.

Layanan Profesional untuk Peneliti yang Menerbitkan Penemuan

Mencocokkan hasil penelitian dengan jurnal dan pembaca yang tepat adalah di mana bantuan ahli sangat bermanfaat. Editverse menawarkan empat layanan terfokus untuk makalah penemuan atau metode.

Sudah dalam proses peninjauan? Layanan Tanggapan kepada Peninjau dan Revisi Manuskrip kami menyiapkan balasan poin demi poin dan revisi lengkap manuskrip.

Pertanyaan yang Sering Diajukan Tentang Hadiah Nobel Kedokteran 2026

Siapa yang memenangkan Hadiah Nobel Kedokteran tahun 2026?

Karl Deisseroth (Universitas Stanford dan Institut Kedokteran Howard Hughes, AS), Peter Hegemann (Universitas Humboldt Berlin) dan Georg Nagel (Universitas Würzburg) bersama-sama memenangkan Hadiah Nobel 2026 dalam bidang Fisiologi atau Kedokteran atas penemuan-penemuan mengenai saluran ion yang diatur cahaya dan optogenetika, yang diumumkan pada tanggal 5 Oktober 2026. ^{[ 1 ]}

Apa itu optogenetika?

Optogenetika memasukkan gen untuk protein peka cahaya ke dalam jenis sel saraf tertentu, biasanya dengan virus, kemudian menggunakan cahaya untuk menghidupkan atau mematikan sel-sel tersebut dengan waktu milidetik, sehingga peneliti dapat menguji apakah sel-sel tersebut menyebabkan suatu perilaku. ^{[ 3 , 2 ]}

Apa itu channelrhodopsin?

Channelrhodopsin adalah protein dari alga hijau Chlamydomonas yang merupakan sensor cahaya dan saluran ion. Channelrhodopsin-1 dilaporkan dalam jurnal Science pada tahun 2002, dan channelrhodopsin-2, yang terbuka di bawah cahaya biru dan memungkinkan ion positif masuk ke dalam sel, dilaporkan dalam jurnal PNAS pada tanggal 25 November 2003. ^{[ 4 , 5 ]}

Mengapa alga hijau penting untuk Hadiah Nobel Kedokteran 2026?

Chlamydomonas reinhardtii merespons cahaya lebih dari 20 kali lebih cepat daripada mata manusia. Kecepatan tersebut menunjukkan bahwa satu protein menangkap cahaya dan menghantarkan ion, yang dikonfirmasi oleh Nagel, Hegemann dan Bamberg pada tahun 2002 dan 2003. ^{[ 2 , 4 , 5 ]}

Apakah optogenetika digunakan pada manusia?

Hanya pada penelitian klinis awal. Pada tahun 2021, seorang pasien buta dengan retinitis pigmentosa yang menerima vektor virus adeno-associated yang membawa gen yang mengkode ChrimsonR dan mengenakan kacamata proyeksi cahaya memperoleh kembali penglihatan sebagian. Uji coba sedang berlangsung, tetapi optogenetika sebagian besar masih merupakan alat laboratorium. ^{[ 20 , 2 ]}

Berapakah nilai Hadiah Nobel Kedokteran tahun 2026?

Hadiah uang untuk tahun 2026 adalah 12 juta krona Swedia, dibagi rata antara Karl Deisseroth, Peter Hegemann dan Georg Nagel. ^{[ 1 ]}

Makalah mana yang mengantarkan mereka meraih Hadiah Nobel Kedokteran tahun 2026?

Tiga makalah membentuk inti penelitian ini. Nagel dan rekannya mendeskripsikan channelrhodopsin-1 dalam Science (2002) dan channelrhodopsin-2 dalam PNAS (2003), dan Boyden, Zhang, Bamberg, Nagel dan Deisseroth menggunakan channelrhodopsin-2 untuk mengendalikan neuron mamalia dalam Nature Neuroscience (2005). ^{[ 4 , 5 , 6 ]}

Referensi

1. Sidang Nobel di Karolinska Institutet. Siaran pers: Hadiah Nobel 2026 dalam Fisiologi atau Kedokteran [Internet]. Stockholm: Karolinska Institutet; 5 Oktober 2026 [dikutip 7 Oktober 2026]. Tersedia dari: https://www.nobelprize.org/uploads/2026/10/press-medicineprize2026.pdf
2. Majelis Nobel di Karolinska Institutet. Latar belakang sains populer: Protein alga peka cahaya memberi energi pada ilmu saraf [Internet]. Stockholm: Karolinska Institutet; 5 Oktober 2026 [dikutip 7 Oktober 2026]. Tersedia dari: https://www.nobelprize.org/uploads/2026/10/popular-medicineprize2026.pdf
3. Komite Nobel untuk Fisiologi atau Kedokteran. Latar belakang ilmiah 2026: Optogenetika, penemuan saklar neuron [Internet]. Stockholm: Majelis Nobel di Karolinska Institutet; 5 Oktober 2026 [dikutip 7 Oktober 2026]. Tersedia dari: https://www.nobelprize.org/uploads/2026/10/advanced-medicineprize2026.pdf
4. Nagel G, Ollig D, Fuhrmann M, Kateriya S, Musti AM, Bamberg E, dkk. Channelrhodopsin-1: saluran proton berpintu cahaya pada ganggang hijau. Sains. 2002 28 Juni;296(5577):2395-2398. doi:10.1126/sains.1072068. Tautan DOI | PMID: 12089443. PubMed
5. Nagel G, Szellas T, Huhn W, Kateriya S, Adeishvili N, Berthold P, dkk. Channelrhodopsin-2, saluran membran selektif kation yang diaktifkan langsung oleh cahaya. Proc Natl Acad Sci US A. 2003 Nov 25;100(24):13940-13945. doi:10.1073/pnas.1936192100. Tautan DOI | PMID: 14615590. PubMed
6. Boyden ES, Zhang F, Bamberg E, Nagel G, Deisseroth K. Kontrol optik aktivitas saraf yang ditargetkan secara genetik dalam skala milidetik. Nat Neurosci. 2005 Sep;8(9):1263-1268. doi:10.1038/nn1525. Tautan DOI | PMID: 16116447. PubMed
7. Bushati N, Rossier SM. Hadiah Louis-Jeantet 2013: Michael Stratton, Peter Hegemann dan Georg Nagel. EMBO Mol Med. Februari 2013;5(2):167-168. doi:10.1002/emmm.201202394. Tautan DOI | PMID: 23341150. PubMed
8. Federasi Masyarakat Neurosains Eropa (FENS). Enam ilmuwan terkemuka berbagi hadiah penelitian otak terbesar di dunia [Internet]. 2013 [dikutip 7 Oktober 2026]. Tersedia dari: https://fens.org/news-activities/news/six-eminent-scientists-share-the-worlds-largest-brain-research-prize
9. Yayasan Lasker. Penghargaan Penelitian Medis Dasar Albert Lasker 2021: protein mikroba peka cahaya dan optogenetika [Internet]. 2021 [dikutip 7 Oktober 2026]. Tersedia dari: https://laskerfoundation.org/winners/light-sensitive-microbial-proteins-optogenetics/
10. Aravanis AM, Wang LP, Zhang F, Meltzer LA, Mogri MZ, Schneider MB, dkk. Antarmuka saraf optik: kontrol in vivo korteks motorik hewan pengerat dengan teknologi serat optik dan optogenetik terintegrasi. J Neural Eng. 2007 Sep;4(3):S143-S156. doi:10.1088/1741-2560/4/3/S02. Tautan DOI | PMID: 17873414. PubMed
11. Adamantidis AR, Zhang F, Aravanis AM, Deisseroth K, de Lecea L. Substrat saraf kebangkitan diselidiki dengan kontrol optogenetik neuron hipokretin. Nature. 2007 Nov 15;450(7168):420-424. doi:10.1038/nature06310. Tautan DOI | PMID: 17943086. PubMed
12. Merelli A. 2026 Hadiah Nobel Kedokteran diberikan untuk alat penelitian otak yang disebut optogenetika [Internet]. STAT. 5 Oktober 2026 [dikutip 7 Oktober 2026]. Tersedia dari: https://www.statnews.com/2026/10/05/nobel-prize-medicine-2026-winner-deisseroth-hegemann-nagel/
13. Harz H, Hegemann P. Arus kalsium yang diatur oleh rhodopsin pada Chlamydomonas. Nature. 1991 Jun;351(6326):489-491. doi:10.1038/351489a0. Tautan DOI (tidak terindeks di PubMed)
14. Harz H, Nonnengasser C, Hegemann P. Arus fotoreseptor alga hijau Chlamydomonas. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1992 29 Okt;338(1283):39-52. doi:10.1098/rstb.1992.0127. Tautan DOI (tidak terindeks di PubMed)
15. Holland EM, Braun FJ, Nonnengasser C, Harz H, Hegemann P. Sifat arus fotolistrik yang dipicu rhodopsin pada Chlamydomonas. I. Kinetika dan pengaruh ion divalen. Biophys J. 1996 Feb;70(2):924-931. doi:10.1016/S0006-3495(96)79635-2. Tautan DOI | PMID: 8789109. PubMed
16. Sineshchekov OA, Jung KH, Spudich JL. Dua rhodopsin memediasi fototaksis terhadap cahaya intensitas rendah dan tinggi pada Chlamydomonas reinhardtii. Proc Natl Acad Sci US A. 2002 Jun 25;99(13):8689-8694. doi:10.1073/pnas.122243399. Tautan DOI | PMID: 12060707. PubMed
17. Nagel G, Brauner M, Liewald JF, Adeishvili N, Bamberg E, Gottschalk A. Aktivasi cahaya channelrhodopsin-2 pada sel-sel yang dapat dirangsang dari Caenorhabditis elegans memicu respons perilaku yang cepat. Curr Biol. 2005 Dec 20;15(24):2279-2284. doi:10.1016/j.cub.2005.11.032. Tautan DOI | PMID: 16360690. PubMed
18. Deisseroth K, Feng G, Majewska AK, Miesenböck G, Ting A, Schnitzer MJ. Teknologi optik generasi berikutnya untuk menerangi sirkuit otak yang ditargetkan secara genetik. J Neurosci. 2006 11 Okt;26(41):10380-10386. doi:10.1523/JNEUROSCI.3863-06.2006. Tautan DOI | PMID: 17035522. PubMed
19. Zhang F, Wang LP, Brauner M, Liewald JF, Kay K, Watzke N, dkk. Interogasi optik cepat multimodal pada sirkuit saraf. Nature. 2007 Apr 5;446(7136):633-639. doi:10.1038/nature05744. Tautan DOI | PMID: 17410168. PubMed
20. Sahel JA, Boulanger-Scemama E, Pagot C, Arleo A, Galluppi F, Martel JN, dkk. Pemulihan sebagian fungsi penglihatan pada pasien tunanetra setelah terapi optogenetik. Nat Med. 2021 Juli;27(7):1223-1229. doi:10.1038/s41591-021-01351-4. Tautan DOI | PMID: 34031601. PubMed
21. Metode Terbaik Tahun 2010 [editorial]. Nat Methods. 2011 Jan;8(1):1. Diterbitkan secara online 20 Desember 2010. doi:10.1038/nmeth.f.321. Tautan DOI (tidak terindeks di PubMed)
22. Perpustakaan Kedokteran Nasional. Pencarian PubMed optogenetik*[tiab], catatan berdasarkan tahun publikasi 2005 hingga 2025 [Internet]. Bethesda (MD): Perpustakaan Kedokteran Nasional; [dikutip 7 Oktober 2026]. Tersedia dari: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/?term=optogenetic*[tiab]
23. Liu X, Ramirez S, Pang PT, Puryear CB, Govindarajan A, Deisseroth K, dkk. Stimulasi optogenetik engram hipokampus mengaktifkan pengingatan memori rasa takut. Nature. 22 Maret 2012;484(7394):381-385. doi:10.1038/nature11028. Tautan DOI | PMID: 22441246. PubMed
24. Boyden ES. Sejarah optogenetika: pengembangan alat untuk mengendalikan sirkuit otak dengan cahaya. F1000 Biol Rep. 2011 Mei 3;3:11. doi:10.3410/B3-11. Tautan DOI | PMID: 21876722. PubMed | PMCID: PMC3155186.
25. OpenAlex. Catatan kutipan untuk karya W2058488568 (Nagel 2002), W2159423248 (Nagel 2003) dan W2167095271 (Boyden 2005) [Internet]. [dikutip 7 Oktober 2026]. Tersedia dari: api.openalex.org/works/W2058488568, api.openalex.org/works/W2159423248, api.openalex.org/works/W2167095271